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研究者在多齿胫羽鸟的胫跗骨上观察到了一类奇特的羽毛。这些羽毛长约12至16mm,整体呈线状,但是在其最末端却分散出细小的分支。研究者认为这些细小的末端分支代表了单一的羽支,这些羽支的主要部分愈合而成羽轴,仅在末端发散开来。鸟类后肢羽毛主要包括羽片状和绒羽状两种形态,而上述多齿胫羽鸟的后肢羽毛不同于所有已知的现生或化石羽毛的形态结构,代表了羽毛演化中一类绝灭的羽毛形态——近端线状而具有丝状的末梢分枝。通过对多齿胫羽鸟羽毛进行扫描电镜观察,研究者发现胫跗骨羽毛的色素体形态明显不同于身体其它部位的羽毛,而色素体的几何形态与其颜色是相关的,表明这些胫跗骨羽毛具有不同的颜色。多齿胫羽鸟的胫跗骨羽毛显然不具有空气动力学作用,而其不同于绒羽的结构说明其保温隔热的作用有限,因此研究者推测这样的羽毛可能用于吸引异性,这也与色素体所反映的不同颜色相互佐证。

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多齿胫羽鸟羽毛和色素体、胫跗骨羽毛复原以及早期鸟类后肢羽毛演化

图3. 疑惑巾帼鸟复原图

研究工作得到了国家自然科学基金优秀青年基金,基础科学中心项目,以及中科院青年创新促进会的支持。

多齿胫羽鸟(Cruralispennia multidonta)正型化石和中生代鸟类尾综骨对比

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图2.早期鸟类形态空间分布

中生代鸟类系统树,示意主要支系分异时间、尾综骨和胫腓骨的主要演化

通过追溯这两块骨骼在四足动物主要类群中的发育情况,研究团队提出愈合的肩胛乌喙骨是在孔子鸟目和巾帼鸟科中独立发生的,而愈合的发生有可能源自这两个类群个体发育中相对较快的成骨作用,对原始鸟类骨组织结构的分析也支持这一假说。巾帼鸟和孔子鸟类生长速度快于始祖鸟和热河鸟类,较快的生长速度能够缩短达到成年需要的时间,减小被捕食的机率,但同时加快的成骨作用使得肩胛骨和乌喙骨在骨化过程中“未来得及”相互分离,从而形成愈合的肩胛乌喙骨(可以看作骨化作用加快的“副作用”)。而较巾帼鸟进步的会鸟类、原始的今鸟型类和反鸟类,其生长速度慢。今鸟型类和反鸟类早期代表的个体明显小于巾帼鸟,所以减慢的生长速度并不会显著延长其达到成年所需要的时间;而这两个类群已经具有和现代鸟类相似的骨骼—肌肉系统,在胚胎发育阶段,不同的肌肉会对尚处于软骨阶段的肩胛骨和乌喙骨发生不同方向的作用,有利于这两块骨骼在骨化过程中相互分离。研究团队提出巾帼鸟和孔子鸟具有的肩胛乌喙骨有可能是来自异时性发育中的过型形成作用(因为快速的生长,后裔在早期发育阶段就出现祖先的特征,并在此基础上进一步生长形成新的特征),体现了发育的可塑性。发育可塑性是指当环境改变,生物个体能够改变发育过程的能力,这一过程往往诱导出现一些新的特征。上述的发现进一步表明在讨论鸟类或者其它生物的早期演化时,发育可塑性是一个非常关键的因素。

孔子鸟类是早白垩鸟类中化石材料最丰富的一个支系,在系统树上属于最原始的尾综骨类(Pygostylia)。尾综骨类是指具有缩短的尾骨,其末端止于由若干枚尾椎愈合成尾综骨的鸟类,主要包括反鸟类和今鸟型类,以及孔子鸟类和会鸟类。孔子鸟类的化石分布在我国东北,骨骼形态非常特殊,最明显的特征是大手指的爪节高度退化,以及近相等的前、后肢。相反,在多数的中生代鸟类中,最先退化往往是小手指的爪节,而大手指的爪节则很少缩小。

在恐龙向鸟类的演化过程中,尾骨的变化最为显著。不同于恐龙所具有的长尾骨,现生鸟类的尾骨显著缩短,特别是最后几枚尾椎愈合成一个尾综骨。现生鸟类的尾综骨在侧视时呈犁状,其表面附有肌肉和纤维脂肪而能够控制扇状尾羽的展开和闭合,构成飞行的重要组成部分。此前,这样的犁状尾综骨仅出现在今鸟型类,而扇状尾羽也多在今鸟型类中发现;相反,在反鸟类和其它更为原始的鸟类中,如孔子鸟和会鸟,尾综骨形态结构单一而呈长杆状,特别是末端没有向背侧弯曲,相对长度明显大于今鸟型类,因此它们的尾综骨仅仅是尾骨缩短的结果,而扇状尾羽也很少在这些鸟类中发现。因此,研究者普遍认为犁状尾综骨和扇状尾羽是同步演化的。然而,多齿胫羽鸟的发现挑战了这一观点。多齿胫羽鸟的尾综骨显著缩短,相对长度与今鸟型类相近。更为重要的是,其尾综骨的末端向背侧弯曲,从而形成了和今鸟型类完全相同的犁状尾综骨。研究者利用判别分析构建中生代鸟类尾综骨的形态空间,也证实了多齿胫羽鸟的尾综骨与今鸟型类尾综骨的形态更为接近。然而,多齿胫羽鸟并不具有扇状尾羽;相反地,它的尾羽都是非羽片状的,表明今鸟型类的尾综骨通过平行演化的方式至少在一类反鸟类中出现了,而“犁状尾综骨——扇状尾羽的协同演化”假说需要重新考虑。

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