中国科学院东北地理与农业生态研究所大豆分子设计育种重点实验室刘宝辉、孔凡江研究团队与中科院遗传与发育生物学研究所田志喜研究团队、中科院华南植物园侯兴亮研究团队合作在大豆生态适应性机制方面取得进展。相关研究论文“Natural
variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and
enhances yield
”于3月20日在国际期刊《自然-遗传学》(Nature
Genetics
)上在线发表。

大豆光周期和成熟期的研究对于大豆适应不同纬度以及大豆产量的提高具有重要意义。虽然目前已经克隆的E1E2E3E4基因的变异对大豆适应不同光周期环境起着关键性的作用,但是对开花期和成熟期自然变异的分子机理研究较少。利用早熟品种构建的杂交群体,中国科学院东北地理与农业生态研究所检测到两个控制开花期的主要位点:E1E9。由于E1已经被克隆,因此该研究以E9为切入点,结合精细定位、测序和表达分析技术,明确E9基因就是FT2a基因。无论是何种光周期条件,e9的转录表达水平始终低于E9,从而延迟开花期。此外,测序结果表明,E9e9的编码序列相同,但在启动子、非编码区以及内含子区域有一系列的单碱基置换、片段插入和片段缺失的变化。其中,e9在第一个内含子中含有一个Ty1/copia类似的反转录转座子SORE-1,高度甲基化的SORE-1虽然不会影响FT2a的RNA加工过程,但是SORE-1作为转录抑制因子,其插入会降低GmFT2a的表达水平。

大豆是典型短日照作物,对光周期极其敏感,这一生理特性极大限制了低纬度地区的大豆种植和产量提高。大豆长童期
(Long Juvenile, LJ)
性状在上世纪70年代被发现,并成功应用于低纬度地区大豆育种。LJ性状的导入,突破了大豆在低纬度地区产量极低的限制,使大豆在低纬度得以快速扩张和推广。上世纪90年代,研究发现J是控制大豆LJ性状的关键位点,然而其编码基因和分子调控机制一直未明确。

综上,E9基因就是FT2a基因,e9因为插入了具有抑制活性的SORE1转录因子,从而降低了FT2a的转录水平,最终延迟大豆的开花期。e9的发现不仅能够延长早花品种的营养生长期,而且作为长童期性状的一个有效基因能够延长短日照条件下的开花期,从而为低纬度的育种提供理论依据。图片 1

研究团队通过正向遗传学的方法图位克隆了J基因,发现J基因是拟南芥EARLY
FLOWERING 3
的同源基因,通过功能互补实验和近等基因系等方法验证了基因的功能。且在低纬度条件下,突变型j与野生型J相比能提高大豆产量达30-50%。进一步研究表明,在短日照条件下,J蛋白能够与大豆光周期开花的核心调控因子E1启动子的LUX结合元件直接结合,进而抑制E1基因的表达,从而解除了E1对FT的抑制,促进FT基因的表达上调。同时,研究还发现J基因的表达受到光敏色素蛋白E3和E4的抑制,揭示了大豆特异的光周期调控开花的PHYA-J-E1-FT遗传网络。群体遗传学分析发现,J基因在适应低纬度大豆品种中至少存在着8种功能缺失型等位变异。J基因多种变异的产生是大豆适应低纬度地区和产量增加的重要进化机制,低纬度地区的环境压力是J基因产生变异的主要驱动力。这些等位变异对大豆在低纬度地区的推广和大豆生产必将起到重要的作用。

该研究成果于1月19日在BMC Plant
Biology
(.
186/s12870-016-0704-9)杂志上在线发表,标题为A recessive allele for
delayed flowering at the soybean maturity locus E9 is a leaky allele of
FT2a, a FLOWERING LOCUS T
ortholog
,东北地理所大豆分子设计育种重点实验室研究员刘宝辉和孔凡江为论文责任作者。

该项工作得到国家自然科学基金、重点研发计划和中科院先导专项等项目资助。

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